標(biāo)題：Uncovering the role of oxygen on organic carbon cycling:insights from a continuous culture study with a facultative anaerobic bacterioplankton species(Shewanella baltica)

揭示氧氣在有機(jī)碳循環(huán)中的作用：一項(xiàng)關(guān)于兼性厭氧浮游細(xì)菌（希瓦氏菌屬波羅的海亞種）的連續(xù)培養(yǎng)研究帶來的啟示

來源：Frontiers in Marine Science(2024),Volume 11,Article 1328392.

DOI:https://doi.org/10.3389/fmars.2024.1328392

摘要核心內(nèi)容

研究探討了氧氣濃度對(duì)海洋有機(jī)碳循環(huán)的影響，重點(diǎn)關(guān)注兼性厭氧菌Shewanella baltica（波羅的海常見細(xì)菌）在脫氧環(huán)境下的代謝響應(yīng)。關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)包括：

低氧限制碳利用：在低氮（LowN）條件下，低氧（<5μmol L?1）抑制溶解有機(jī)碳（DOC）吸收和細(xì)胞生長(zhǎng)；高氮（HighN）時(shí)，硝酸鹽作為替代電子受體可補(bǔ)償氧氣限制。

氮損失途徑：

高氮條件：C:N損失比≈2.0，表明反硝化（denitrification）主導(dǎo)，有機(jī)碳通過反硝化礦化。

低氮條件：C:N損失比≈5.5，表明異化硝酸鹽還原為銨（DNRA）等其他厭氧途徑占優(yōu)。

細(xì)菌生長(zhǎng)效率（BGE）：與氧氣濃度無關(guān)，但受氮供應(yīng)影響（LowN:34±3.0%>HighN:26±1.6%）。

溶解有機(jī)物（DOM）動(dòng)態(tài)：富氧條件促進(jìn)溶解結(jié)合碳水化合物（DCCHO）釋放，氨基酸降解指數(shù)（DI）指示DOM成巖改變程度更高。

研究目的

明確氧氣減少是否抑制細(xì)菌碳利用。

驗(yàn)證硝酸鹽作為替代電子受體能否維持碳周轉(zhuǎn)。

揭示不同氧濃度下碳氮循環(huán)的耦合機(jī)制，及其對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化和脫氧水域（如波羅的海）的生態(tài)影響。

研究思路

采用連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)（恒化器），以S.baltica為模式生物：

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：

氧氣梯度：6個(gè)水平（5、6、9、15、32、240μmol L?1），覆蓋低氧（<5μmol L?1）至富氧條件。

氮供應(yīng)：分兩階段（圖1B）：

HighN（Corg:DIN=1.25，前22天）

LowN（Corg:DIN=6.52，后14天）。

恒化器維持恒定體積（4.6 L）和稀釋率（0.626 d?1），確保穩(wěn)態(tài)（圖1A）。

關(guān)鍵變量控制：

電子受體：葡萄糖（碳源）vs.硝酸鹽/氧氣（電子受體）。

使用質(zhì)量流量控制器（MFC）精確調(diào)控氣體混合（空氣/無氧氣體）。

測(cè)量數(shù)據(jù)及其研究意義

細(xì)菌豐度圖2揭示氧氣和氮可用性對(duì)生長(zhǎng)的交互影響（e.g.,LowN下低氧抑制生長(zhǎng)）。

溶解無機(jī)氮（DIN）組分圖3A-B量化硝酸鹽消耗、亞硝酸鹽積累，指示反硝化/DNRA活性（e.g.,低氧時(shí)NO??耗盡）。

碳氮周轉(zhuǎn)速率圖4A-F計(jì)算DOC吸收、POC生產(chǎn)及碳氮損失比，明確代謝途徑（e.g.,HighN低氧C:N≈2=反硝化）。

細(xì)菌生長(zhǎng)效率（BGE）圖5證明BGE受氮供應(yīng)調(diào)控而非氧氣，反映能量分配策略。

溶解結(jié)合碳水化合物（DCCHO）圖6-7揭示氧氣對(duì)DOM釋放的影響（e.g.,富氧條件增加DCCHO產(chǎn)量，改變糖類組成）。

降解指數(shù)（DI）補(bǔ)充圖4基于氨基酸組成評(píng)估DOM降解狀態(tài)（e.g.,富氧條件DI更低，指示高度降解DOM）。

氧化亞氮（N?O）補(bǔ)充圖1-2驗(yàn)證反硝化途徑（e.g.,低氧批次實(shí)驗(yàn)中N?O積累）。

結(jié)論

氧氣限制的補(bǔ)償機(jī)制：

低氧僅當(dāng)替代電子受體（硝酸鹽）缺乏時(shí)（LowN）才限制碳利用（DOC吸收↓、細(xì)胞生長(zhǎng)↓）。

高硝酸鹽供應(yīng)（HighN）可維持碳周轉(zhuǎn)，反硝化主導(dǎo)（C:N損失比≈2.0）。

氮損失途徑的環(huán)境意義：

HighN：反硝化促進(jìn)氮損失，長(zhǎng)期緩解富營(yíng)養(yǎng)化。

LowN：DNRA主導(dǎo)（C:N損失比≈5.5），維持活性氮循環(huán)，加劇富營(yíng)養(yǎng)化。

DOM動(dòng)態(tài)：富氧條件增強(qiáng)多糖釋放（DCCHO↑），促進(jìn)DOM降解（DI↓），影響碳匯效率。

微生物適應(yīng)策略：BGE與氧氣無關(guān)，但受氮供應(yīng)調(diào)控，反映細(xì)菌能量分配的靈活性。

Unisense電極數(shù)據(jù)的詳細(xì)解讀

研究中使用了Unisense STOX傳感器（參考文獻(xiàn)Revsbech et al.2009），其測(cè)量意義在于：

超高靈敏度：

檢測(cè)限達(dá)0.005%O?（≈2 nmol L?1），可精確量化氧最小帶（OMZ）的微氧環(huán)境（圖1B）。

傳統(tǒng)方法無法區(qū)分<5μmol L?1的濃度，而STOX證實(shí)了實(shí)驗(yàn)中O?-5至O?-15處理的亞缺氧狀態(tài)（實(shí)際<0.5μmol L?1）。

揭示氧敏感閾值：

納摩爾級(jí)氧（如O?-32處理的波動(dòng)）可抑制完全反硝化（至N?），但允許部分反硝化（至N?O）或DNRA進(jìn)行（圖4E，補(bǔ)充圖1-2）。

解釋了自然OMZ中氮損失過程的空間異質(zhì)性（e.g.,反硝化僅在嚴(yán)格缺氧區(qū)發(fā)生）。

方法學(xué)貢獻(xiàn)：

為微環(huán)境氧動(dòng)力學(xué)（如顆粒內(nèi)部氧梯度）提供關(guān)鍵技術(shù)支撐，關(guān)聯(lián)到細(xì)菌聚集體的代謝策略（討論提及阿拉伯糖積累指示生物膜形成）。

生態(tài)意義：Unisense數(shù)據(jù)證實(shí)即使極低氧（納摩爾級(jí)）也能調(diào)控碳氮循環(huán)路徑，這對(duì)預(yù)測(cè)脫氧水域的碳匯功能和氮收支至關(guān)重要。例如，波羅的海深層水體中，此類微氧閾值決定了反硝化效率及溫室氣體N?O的釋放潛力。